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Hiperparásito
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[[File:Pteromalid hyperparasitoid.jpg|thumb|Avispa calcidoide parásita ([[Pteromalidae]]) en los capullos de su huésped, una avispa bracónida de la subfamilia [[Microgastrinae]], que a su vez es un parasitoide de [[Lepidoptera]]]]
[[File:Parasite140019-fig4 Nosema podocotyloidis - Hyperparasitic Microsporidia.tif|thumb|Un [[microsporidio]] parasítico ''Nosema podocotyloidis'', que parasita a ''Podocotyloides magnatestis'', un parásito del pez ''Parapristipoma octolineatum''<ref name="ToguebayeQuilichini2014"></ref>]]
Un '''hiperparásito''' es un [[parásito]] cuyo [[Huésped (biología)|huésped]] es a su vez un parásito,<ref></ref> a menudo específicamente un [[parasitoide]].<ref name=PoulinRandhawa2015>Liquid error: wrong number of arguments (1 for 2)</ref> Los hiperparásitos más numerosos se encuentran entre las avispas [[Apocrita]] del orden [[Hymenoptera]] y en otros dos órdenes de insectos, [[Diptera]] (moscas) y [[Coleoptera]] (escarabajos). Hay muchas especies en 17 familias de Hymenoptera y unas pocas especies de moscas y escarabajos que son hiperparásitos.<ref name="Sullivan2009"></ref> El hiperparasitismo se desarrolló a partir del parasitismo primario que había evolucionado en el período [[Jurásico]] en Hymenoptera. El hiperparasitismo intriga a los entomólogos por su relación multidiciplinaria que incluye evolución, ecología, control biológico, taxonomía y modelos matemáticos.<ref name="Sullivan2009"/>
==Ejemplo==
Los ejemplos más comunes son insectos que depositan sus huevos dentro o cerca de las larvas de [[parasitoide]]s, que a su vez están parasitando los tejidos de sus huéspedes, generalmente las larvas de insectos.
Un caso bien estudidado es el de la mariposa blanquita de la col (''[[Pieris rapae]]''), una plaga de las hortalizas como el repollo y los nabos del género ''[[Brassica]]''. Sus larvas son parasitadas por las avispas ''[[Cotesia glomerata]]'' y ''[[Cotesia rubecula |C. rubecula]]'', las que a su vez son parasitadas por la avispa ''[[Lysibia nana]]''.<ref></ref><ref></ref>
Ciertas plantas emiten sustancias volátiles como defensa en contra de herbívoros. Estas sustancias atraen avispas parasíticas, que a su vez atacan a los herbívoros. Se conocen hiperparasitoides que encuentran a sus víctimas (las avispas parásitas) por medio de esencias volátiles producidas por las orugas que están siendo atacadas por dichas avispas.<ref name="Poelman Bruinsma Zhu Weldegergis p=e1001435">Liquid error: wrong number of arguments (1 for 2)</ref> Las pupas de muchos parasitoides primarios son atacadas por especies de hiperparasitoides.
==Número de niveles==
Puede haber niveles secundarios de hiperparasitismo, especialmente entre parasitoides facultativos. Se han observado tres niveles en [[Fungi|hongos]] (especialmente en un hongo de un hongo de un hongo de un árbol).<ref name="hyperhyper"></ref> En las [[agalla]]s de los robles se pueden encontrar cinco niveles de parasitismo.<ref>Liquid error: wrong number of arguments (1 for 2)</ref>
==Efectos en las presas==
Los hiperparásitos pueden controlar las poblaciones de sus huésppedes y son usados con este objeto para el control de plagas en agricultura y también en cierta medida en medicina. Sus efectos se pueden ver en la forma en que el virus CHV1 ayuda a controlar el daño causado a los castaños por la plaga ''[[Cryphonectria parasitica]]''
Hyperparasites can control their hosts' populations, and are used for this purpose [[biological pest control |in agriculture]] and to some extent in medicine. The controlling effects can be seen in the way that CHV1 virus helps to control the damage that chestnut blight, ''[[Cryphonectria parasitica]]'', does to [[Castanea dentata |American chestnut]] trees, and in the way that [[bacteriophage]]s can limit bacterial infections. It is likely, though little researched, that most parasitic (disease-causing) micro-organisms have hyperparasites which may prove widely useful in both agriculture and medicine.<ref name="ParrattLaine2016">Liquid error: wrong number of arguments (1 for 2)</ref>
Hyperparasitism is to an extent analogous to predation on herbivores, which in turn eat plants, as there are three [[trophic level]]s involved. However, hyperparasites are smaller than predators, breed more rapidly than their hosts and are generally found in larger numbers, while especially in the case of micro-organisms, their hosts can sometimes clear their infection. Hyperparasitism may thus behave differently from three-level predator-prey systems: [[apex predator|predators]] can exert control of prey populations, for instance as [[keystone species]], but given the differences between hyperparasites and predators, their effects may need to be modelled differently.<ref name="ParrattLaine2016"/>
{| class="wikitable"
|+ Analogía con [[predación]]<ref name="ParrattLaine2016"/>
! Atributo !! Hiperparásito system !! [[Apex predator]] system
|-
| Ejemplo [[nivel trófico]] bajo || Humano (ill) || Grassland, forest (overgrazed)
|-
| Ejemplo nivel trófico medio || ''[[Vibrio cholerae]]'' bacteria || Herbivore, e.g. moose or antelope
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| Ejemplo nivel trófico superior || JSF4 [[bacteriophage]] virus || Predator, e.g. wolf or lion
|-
| Controlling effect || Virus kills bacteria,<br>allows human recovery || Predator kills herbivores,<br>[[Keystone species|allows ecosystem recovery]]
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| Size of top level organism || Very small || Large
|-
| Rate of top level organism [[reproducción]] || Más rápido que el huésped || No tan rápido como el huésped
|-
| Population size of top level organism || Large numbers || Small numbers
|-
| Reversibility of effect || Possible, infection may clear || Not possible, prey killed
|-
|}
==Véase también==
* [[Parasitoide]]
==Referencias==
[[Categoría:Parasitismo]]
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