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Symsagittifera roscoffensis
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! colspan="2" style="text-align: center; background-color: rgb(235,235,210)" |''Symsagittifera roscoffensis''
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| colspan="2" style="text-align: center" |[[File:Symsagittifera_roscoffensis_(from_Graff,_1891).png|sinmarco]]
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| colspan="2" style="text-align: center; font-size: 88%" |Original painting by [[Ludwig von Graff]]
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! colspan="2" style="min-width:15em; text-align: center; background-color: rgb(235,235,210)" |[[Taxonomy (biology)|Scientific classification]]
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|Kingdom:
|<div class="kingdom" style="display:inline">[[Animalia]]</div>
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|Phylum:
|<div class="phylum" style="display:inline">[[Xenacoelomorpha]]</div>
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|Subphylum:
|<div class="subphylum" style="display:inline">[[Acoelomorpha]]</div>
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|Class:
|<div class="class" style="display:inline">[[Acoela]]</div>
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|Family:
|<div class="family" style="display:inline">[[Sagittiferidae]]</div>
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|Genus:
|<div class="genus" style="display:inline">'''''Symsagittifera'''''</div>
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|Species:
|<div class="species" style="display:inline">'''''S. roscoffensis'''''</div>
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! colspan="2" style="text-align: center; background-color: rgb(235,235,210)" |[[Binomial nomenclature|Binomial name]]
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| colspan="2" style="text-align: center" |'''<span class="binomial">''Symsagittifera roscoffensis''</span>'''<br /><br /><br /><br /><div style="font-size: 85%;">([[Ludwig von Graff|Graff]], 1891)</div>
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! colspan="2" style="text-align: center; background-color: rgb(235,235,210)" |[[Synonym (taxonomy)|Synonyms]]
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''Convoluta roscoffensis'' <small>Graff, 1891</small>
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[[Category:Articles with 'species' microformats]]
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'''''Symsagittifera roscoffensis''''', cuyo nombre vernáculo es "gusaro de Roscoff" o "gusano de salsa de menta", es un gusano plano marino [[Platyhelminthes|flatworm]] perteneciente al phylum [[Xenacoelomorpha]]. El origen y naturaleza del color verde de este gusano estimuló la curiosidad de zoólogos . Se debe a la asociación entre el animal y una [[microalga]], la especie ''Tetraselmis convolutae'', hospedada bajo su epidermis. Es la actividad [[Fotosíntesis|fotosintética]] de la microalga huesped lo que proporciona los nutrientes esenciales para el gusano. Esta sociedad se denomina fotosimbiosis, de "foto", "luz", y simbiosis "que vive con". Estos animales marinos fotosintéticos viven en colonias (hasta varios millones de individuos) en la zona [[Marea|intermareal]].
== Biología y ecología de la especie ==
A pesar de que ''roscoffensis'' significa "proveniente de [[Roscoff]]", este gusano no es endémico de Roscoff o Bretaña. Su distribución geográfica se extiende por toda la costa atlántica de Europa; se han observado colonias desde Gales al del sur de Portugal.
=== 130 años de historia ===
[[Archivo:Rosko_vert.001.jpg|miniaturadeimagen|''Symsagittifera roscoffensis'', el "gusano de Roscoff"]]
En 1879, en la [[Estación biológica de Roscoff|Estación Biológica de Roscoff]] fundada por [[Henri de Lacaze-Duthiers]], el biólogo británico [[Patrick Geddes]]<ref name=":3"></ref> se preguntó por la naturaleza y origen del componente verde de un gusano local que denominó ''Convoluta schultzii''. Describió sucintamente que "contiene células clorofílicas" y la presencia de granos de almidón asociado "como los encontrados en plantas ".
En 1886, el biólogo francés Yves Delage<ref name=":0"></ref> (subdirector de la Estación Biológica de Roscoff) publicó un detallado estudio describiendo (entre otras cosas) el sistema nervioso y los órganos sensoriales del gusano acelo de Roscoff ''Convoluta schultzii''. En este artículo Delage también se sorprende de "la naturaleza de zoochlorella (i.e. microalga): ¿son verdaderas algas?, ¿de dónde provienen?, ¿cuáles son las relaciones simbióticas que les unen a su comensal?"
En 1891, Ludvig von Graff, un zoólogo alemán de la [[Universidad de Graz]] y especialista en acelos, emprendió una descripción taxonómica del acelo de Roscoff en la Estación Biológica de Roscoff.<ref name=":4"></ref><ref name=":5"></ref> Sus trabajos destacan una confusión taxonómica en los trabajos anteriores de Geddes y Delage: "... Las investigaciones en Roscoff y en las costas adriáticas me mostramos que los convoluta verdes del adriático (''Convoluta schultzii'') ... pertenece a una especie diferente del Convoluta verde de Roscoff.<ref name=":3"></ref><ref name=":0"></ref> He preservado para el primero el antiguo nombre ''Convoluta schultzii'', dándole al segundo el nombre de ''Convoluta roscoffensis''." El nombre específico roscoffensis es por tanto un tributo a la Estación Biológica de Roscoff y Henri de Lacaze-Duthiers. En este artículo, von Graff también escribe sobre ''zoochlorella'' (i.e. microalga). "A pesar de que indudablemente derivan de algas ... representan no obstante, en su estado actual de adaptación, un tejido concreto del gusano dedicado a la asimilación".<ref></ref>
[[Archivo:Plant_Animals_KEEBLE.png|miniaturadeimagen|Primera portada del libro publicado en 1912 por Keeble sobre la biología de la asociación de ''Convoluta roscoffensis'' y sus microalgas]]
En el texto académico titulado Animales-Planta, publicado en 1912 por Frederick Keeble, el codescubridor de la naturaleza y el origen de las microalgas, donde un conjunto de trabajos describen la relación concreta entre ''Convoluta roscoffensis'' y sus socios fotosintéticos.<ref></ref>
Luigi Provasoli, un experto en microalgas pionero en las técnicas de aislamiento y cultivo de microalgas, mantuvo durante varios años entre 1965 y 1967 en Nueva York (Laboratorios Haskins, ahora en Connecticut) generaciones de S. roscoffensis enviados directamente desde la Estación Biológica de Roscoff.<ref></ref> De este modo, generaciones de juveniles no simbióticos nacieron en Nueva York y fueron usados para probar la especificidad de la asociación entre S. roscoffensis y diferentes especies de microalgas. Un siglo después de su descripción formal, en 1991, gracias a las técnicas de biología molecular y las nuevas herramientas bioinformáticas, la filogenia de los acelos fue revidada y modificada: el Convoluta verde de Roscoff, ''Convoluta roscoffensis'' devenía ''Symsagittifera roscoffensis'', el "gusano de Roscoff".<ref></ref>
==== Biotopo y etología ====
''Symsagittifera roscoffensis'' vive en la zona intermareal, preferentemente en un substrato arenoso, pobre en materia orgánica. La acumulación de esta última genera condiciones hipóxicas o anóxicas, las cuales facilitan el desarrollo de bacterias anaeróbicas que liberan compuestos como el sulfuro de hidrógeno (H2S), incompatibles con los requerimientos de oxígeno del gusano.
La alternancia dinámica entre pleamares y bajamares influyen en el comportamiento de estos animales, que emigra verticalmente en cada marea: en marea creciente las colonias se sumergen en la arena, emergiendo de nuevo a la superficie al inicio de la marea menguante y se vuelven visibles en el flujo de agua intersticial. El tamaño de los granos de arena es un factor importante porque determina la facilidad de los movimientos verticales de los gusanos. Estos siempre permanecen en contacto con el agua de mar cuándo los flujos intersticiales se secan durante la marea menguante, y permanecen protegidos durante la marea creciente (enterrados en la arena) de los efectos dispersivos de las olas.<ref></ref>
Las colonias se localizan en la parte superior de la zona intermareal, la cual permanece menos tiempo cubuerta por una capa de agua durante el ciclo de mareas. Las colonias de S. roscoffensis se ubican por tanto en la zona teóricamente de exposición solar más prolongada para maximizar la actividad fotosintética de sus microalgas asociadas. La luz es un factor biótico esencial dado que la actividad fotosintética de las algas hospedantes constituyen la única contribución a la entrada de nutrientes para los animales.
Los trabajos de Louis Martin refieren la presencia de S. roscoffensis en los flujos intersticiales de agua de mar en noches de bajamar con elevada reflexión lunar.<ref></ref> Este último autor también ha demostrado que los gusanos, cultivados en el laboratorio, se reúnen mayoritariamente en la superficie del contenedor cuándo la marea es baja y emigran al fondo con marea alta. En cámaras termo y fotoreguladas en las que los gusanos no perciben físicamente el ciclo de mareas, esta oscilación vertical persiste hasta 4 o 5 días, para después desaparecer gradualmente y evolucionar hacia una ocupación aleatoria del espacio en el contenedor.
[[Archivo:Sur_la_plage_.001.jpg|miniaturadeimagen|Los patrones verdes que se alinean con el flujos de agua marina intersticial son colonias de varios millones de individuos de ''Symsagittifera roscoffensis'' que habitan en una película delgada de agua, expuestos al sol.]]
Otro movimiento característico de la especie, a veces observado en los charcos de agua de mar y en el laboratorio, agrupa centenares o incluso miles de individuos para realizar una procesión circular. Los modelos muestran que este comportamiento social es autoorganizado y está iniciado por el movimiento de un individuo que conduce a los gusanos a su proximidad, propagando el movimiento a una densidad creciente de gusanos que se mueven de manera coordinada. ''Symsagittifera roscoffensis'' es por tanto un modelo de estudio para comprender cómo el comportamiento individual puede guiar el comportamiento colectivo.<ref></ref>
[[Categoría:Fauna del océano Atlántico]]
[[Categoría:Animales descritos en 1891]]
[[Categoría:Acoelomorpha]]
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