新規更新March 21, 2020 at 09:24AM
【外部リンク】
Скелет птиц
Zanka: новая
'''Скелет птиц''' имеет ряд особенностей, связанных с их образом жизни — [[Полёт птиц|полётом]]. Лёгкость конструкции достигается пневматичностью [[Кость|костей]], заполненных воздухоносными полостями, а прочность и крепость — высоким содержанием солей и большим количеством срощенных костей. Скелет [[Птицы|птиц]] часто рассматривают в совокупности со скелетом [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]], с которыми он имеет множество общих черт.
Передние конечности у птиц адаптированы к полёту, из-за чего они научились передвигаться только с помощью задних конечностей. [[Челюсть|Челюсти]] в процессе эволюции видоизменились в [[клюв]], который вместе с гибкой шеей формирует «универсальный манипулятор». Грудные [[Позвонок (кость)|позвонки]] срастаются в спинную кость, а поясничные, крестцовые и хвостовые — в сложный крестец, что приводит к компактности и малоподвижности скелета туловища.
== Особенности скелета птиц ==
Характерной чертой птиц является способность к полёту. Скелет летательного аппарата включает кости [[Крыло птиц|крыла]], плечевой пояс, [[Грудина|грудину]] с [[Киль|килем]] и хвостовые позвонки. К другим его частям относится летательная [[мускулатура]], [[Маховые перья|маховые]] и [[рулевые перья]]. С помошью контурного [[Оперение птиц|оперения]] достигается обтекаемость корпуса — ещё одна важная составляющая адаптации к полёту. Из-за особого строения передних конечностей птицы научились передвигаться по твёрдым поверхностям и по воде с помощью двух ног.
Для полёта требуется лёгкость и крепость скелета. Прочность скелета достигается высоким содержанием солей, наивысшим среди позвоночных. Лёгкость скелета обусловлена ажурными костями с воздухоносными полостями, образованными вследствие редукции костного мозга. В них распологается разветвлённая система лёгочных воздушных мешков. Наличие воздухоносных полостей называют пневматичностью костей. Воздух поступает в кости через мелкие отверстия (foramen pneumaticum), по некоторым данным воздух проникает в кости и за пределами воздушных мешков. Наиболее пневматичными являются самые крупные кости и кости крупных, хорошо летающих птиц. У тукана сильно пневматизирован череп, а у фрегата — воздух проникает даже в конечные фаланги пальцев. Воздушные костные полости формируют три связанные между собой системы: туловище с конечностями, череп, нижняя челюсть. Кости туловища и конечностей связаны с лёгкими, кости черепа и нижней челюсти — со слуховой капсулой и носовой областью. Эти системы наполняются независимо. У таких птиц, как гагары и киви, отсутствует воздушная система костец туловища и конечностей, что скорее всего связано с их образом жизни. Хотя воздушные полости существуют у других позвоночных, только у птиц они связаны с лёгкими. С другой стороны, повреждение в кости может привести к затоплению воздушных мешков и лёгкий кровью и последующей смерти птицы.
Некоторые отделы скелета приобрели высокую прочность и жёсткость из-за слияния костей и устранения швов. В частности, произошло слияние многих позвонков, отсутствуют швы между костями черепа. Шульпин отметил, что окостенение у птиц происходит по поверхности хряща, а не внутри, как у млекопитающих. Вместе с тем, доля массы скелета в массе тела не меньше, чем у других наземных позвоночных. Это происходит из-за увеличения длины некоторых костей: у многих птиц длина скелета крыла и ноги превышает длину туловища.
Кости служат рычагами при механическом движении мыщц, а в местах крепления мышц обычно формируются отростки, которые позволяют палеонтологам классифицировать фоссилии птиц, в которых не осталось и следа мышц.
В ходе эволюции для облегчения организма птицы заменили зубастые челюсти клювом. Клюв и гибкая шея формируют «универсальный манипулятор», который птицы используют при кормёжке, чистке оперения, строительстве гнезда. За механическую обработку пищи при этом стал отвечать мускульный желудок, произошла редукция некоторых внутренних органов. Возможно, из-за этих изменений птицы не способны к живорождению. В итоге организм птицы освободился от балласта и стал ещё легче.
== Части скелета ==
Скелет птиц условно разделяют на осевой скелет (череп, позвоночник, рёбра, грудина) и скелет конечностей (плечевой и тазовый пояса, крылья и ноги).
=== Череп ===
Череп птиц принадлежит к диапсидному типу. Он сильно сужен и вытянут впереди, у него огромные глазницы и тонкая цельная межглазничная перегородка, черепная коробка вздута и сдвинута назад, верхняя скуловая дуга и яма редуцированы. Вместе с тем, череп птиц обнаруживает много сходных черт с черепом пресмыкающихся. Особенное сходство демонстрируют вымершие рептилии птерозавры (Pterosauria), хотя оно, по мнению Шульпина, является результатом конвергентной эволюции при сходном образе жизни (полёте). Дзержинский отмечает также, что в черепе птиц больше, чем у ящериц, разнообразных подвижных сочленений.
Помимо схожего характера костных элементов и соотношений между ними, череп птиц, как и череп пресмыкающихся, обладает кинетичностью. Кинетичность черепа птиц — подвижность черхней челюсти относительно черепной коробки — достигается разными механизмами. У одних птиц — это гибкая пластинка в области переносицы, которая служит подвеской надклювья и образована телом носовой кости. Костное нёбо и скуловая дуга соединяют нижнюю часть надклювья с квадратной костью. Они перемещаются продольно и синхронизируют движения надклювья вверх — вниз с качательными движениями квадратной кости. У других — надклювье прорезано длинной продольной ноздрёй и носит стебельчатый характер, изгибаясь на уровне ноздри. В любом случае, область глазниц у птиц остаётся неподвижной и для них понятие мезокинетизма, когда гибкая зона находится между теменной и лобной костями, неприменимо. Кинетичность черепа позволяет амортизировать нагрузки на него под действием рабочих усилий при случайных ошибках, а также даёт возможность манипулировать объектами в клюве.
Из-за намного более крупного головного мозга птиц, их мозговая капсула резко выделяется по сравнению с пресмыкающимися. Увеличение мозговой коробки произошло за счёт разрастания парных лобных, теменных и чешуйчатых костей, а также комплекса боковых клиновидных костей. Увеличенные глазницы сжали щёчный отдел черепа и привели к исчезновению перекладин позади глазниц и между двумя височными впадинами. У птиц в раннем возрасте сливаются вместе кости черепной коробки, образуя бесшовные соединения, повышая таким образом её прочность и снижая потребность в материале. Менее всего кости черепа соединены у страуса и пингвинов, которые не ведут летающий образ жизни.
Нижняя челюсть птиц, или подклювье, поделена на две части гибким участком, позволяя расширить вход в глотку, необходимый для проглатывания крупной добычи или для цедильного аппарата. Гибкий участок имеет различную форму у разных видов.
Ещё в XIX веке учёные классифицировали птиц на основе типов нёба и хотя эта классификация не подтвердилась в полном объёме, древненёбных птиц с жёстким надклювьем, способным только на амортизацию толчков, противопоставляют новонёбным, с более подвижным соединением.
=== Позвоночник ===
Череп соединён с позвоночником одним затылочным мыщелком. У наземных позвоночных выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы позвоночника, однако у птиц эти отделы имеют свои особенности. Грудные позвонки срастаются в спинную кость, а поясничные, крестцовые и хвостовые — в сложный крестец, что приводит к компактности и малоподвижности скелета туловища.
Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков (по другим данным, от 11 до 22, или от 11 до 25), вращение головы осуществляется между черепом и атлантом, как и у рептилий. Атлант и эпистрофей — первый и второй шейные позвонки — обладают повышенной сгибательно-разгибательной подвижностью. Шейные рёбра сильно укорочены и неподвижно прирастают к телам позвонков, суставные поверхности которых седловидны. Особая гибкость шеи достигается за счёт того, что суставные щели не мешают взаимной подвижности позвонков, они проходят по касательным к их дуговым траекториям позвонков. Центр поворота при этом распологается в заднем из двух позвонков. Таким образом, многие птицы могут поворачивать шею на 180, некоторые — до 270, а также изгибать её. Благодаря одному затылочному мыщелку, птицы обладают высокой подвижностью головы относительно шеи.
Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. Позвонки грудного отдела и подвижно связанные с ними грудные рёбра, достигающие грудины, участвуют в формировании грудной клетки. У голубеообразных и курообразных птиц грудные позвонки срастаются в спинную кость (Notarium). Одной из крупнейших костей скелета птиц является грудина. Эта тонкая кость с крупными окнами нередко выходит за рамки грудной полости вниз, образуя значительный участок стенки брюшной полости. Нижнюю сторону грудины занимает киль. Высокий киль обеспечивает размещение крепящихся к нему главных летательных мыщц без угрозы сдавливания. Чем крупнее киль, тем больше птица приспособлена к полёту. Самый крупный киль относительно раазмеров тела у колибри, у крупных нелетающих птиц, в частности у Struthio camelus, Dromaius novaehollandiae, Rhea? Casuarius, киль отсутствует. Рёбра состоят из позвоночного и грудинного отделов с подвижным соединением. Более крупный позвоночный отдел снабжён крючковидным отростком (processus uncinatus), выступающим назад и налегающим снаружи на последующее ребро. Из-за этих отростков наружные межрёберные мышцы крепятся вдоль рёбер, а не наискосок. Таким образом, при вдохе позвоночный отдел рёбер поворачивается вперёд, а грудина сильнее удаляется от позвоночника.
Крестцовый отдел позвоночника птиц усилен, в него также входят позвонки поясничного отдела. У птиц формируется сложный крестец, который состоит из последнего грудного позвонка, поясничных, крестцовых и нескольких хвостовых позвонков. В общей сложности количество позвонков сложного крестца варьирует от 10 до 23. Некоторые современные исследователи полагают, что сложный крестец состоит только из крестцовых позвонков и не включает позвонки других отделов. Позвонки соединены с подвздошными костями таза, гарантирующими его абсолютную жёсткость. Он является срединной опорой половинкам таза, которые лишены других связей.
Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль, который поллерживает рулевые перья. По другим данным количество позвонков хвостового отдела варьирует от 4 до 9. По сравнению с рептилиями, хвостовой отдел у птиц намного меньше, так как для баланса с маленькой головой вокруг центра тяжести крупный хвост не требуется.
=== Скелет конечностей ===
Скелет конечностей включает плечевой и тазовый пояса, свободные передние и задние конечности, присоединённые к поясам костями. Свободные конечности состоят из типичных отделов — плечо, предплечье и кисть — и устроены по общей схеме.
Плечевой пояс птиц состоит из пары ключиц, коракоид и лопаток и обладает высокой прочностью. Лопатки саблевидной формы малоподвижны, а тонкие ключицы срастаются и образуют вилочку. Мощные и длинные коракоиды увеличивают пространство для грудных и надкоракоидальных мышц, но в то же время выносят плечевые суставы далеко вперёд и вверх, что помогает совместить центр масс тела с точкой приложения подъёмной силы крыльев. Подвижные соединения в пределах плечевого пояса позволяют совместить его высокую прочность с большой подвижностью грудной клетки.
Скелет крыла птиц включает все типичные отделы конечности. Крыло обладает набором особых мускулов, сухожилий и перепонок и не может быть полностью вытянуто. Кости крыла всегда расположены под углом друг друга, а его отделы могут двигаться только в плоскости крыла. Своеобразные особенности имеет кисть и запястье, некоторые части которых срастаются в сложную пястно-запястную кость, или пряжку, в то время как плечо и предплечье почти не изменены, они имеют крупные рельефные головки, которые ограничивают подвижность (плечевой, локтевой и запястный сустав подвижны только в плоскостях, необходимых для полёта), но обеспечивают прикрепление мышц. Современные нелетающие птицы, в частности пингвины и киви, имеют схожее строение крыла, только уменьшенные размеры костей. В передней конечности птиц сохраняются только три пальца, которые по разному нумеруются у разных авторов. В обход номеров учёные часто используют имена — крылышковый, большой и малый. К крылышковому пальцу, у которого только одна фаланга, прикреплено крылышко. У некоторых птиц когти на пальцах крыла выступают за фаланги. На основе молекулярных исследований учёные допускают, что из-за сдвига «точки отсчёта» у птиц могла вторично измениться нумерация пальцев.
Тазовый пояс состоит из пары подвздошных, седалищных bи лобковых костей.
У большинства птиц открытый таз — его половинки крепятся только к крестцовому отделу и лишены других связей. Такое строение позволяет откладывать крупные яйца. Закрытый таз наблюдается только у африканского страуса, у которого размеры яйца невелеки в сравнении с массой тела, при этом задние концы лобковых костей срослись вторично, по видимому в связи с высокой адаптацией к бегу. Точка опоры у птиц подведена под туловище, так как коленный сгиб обращён вперёд. Туловище свисает между задними конечностями, коленный сустав прилегает к рёбрам и распологается на уровне задней части грудной клетки.
Бедро короткое и малоподвижное, большая берцовая кость удлинена, малая берцовая кость редуцирована и слилась с большой берцовой. Стопа разделена на две части. Первая приросла к большой берцовой костью и сформировала [[тибиотарзус]], а вторая сформировала вместе с костями плюсны длинную и тонкую цевку. Межплюсневой сустав между цевкой и голенью, таким образом, проходит между рядами косточек предплюсны, то есть является интертарзальным. На ноге обычно четыре пальца, число фаланг у которых варьирует от 2 до 5. В связи с адаптацией к бегу по ровной поверхности задний палец может быть редуцирован.
Стандартное расположение пальцев у птиц — три вперёд и один назад — называют анизодактильной лапой, кроме того в зависимости от направления пальцев у птиц выделяют зигодактильную, гетеродактильную, помпродактильную лапы, и даже синдактильную, когда пальцы частично или полностью срастаются. Почти лишённые мышц цевка и пальцы опутаны сухожилиями мышц бедра и голени, из-за чего, напричер, сгибание ноги автоматически сводит пальцы, повышая цепкость захвата ветки.
Шпоры у птиц могут распологаться в разных частях скелета конечностей и не связаны с когтями. Шпоры на крыльях характерны для cassowaries, screamers, some plovers, sheathbillsm jacanas, шпоры на цевке — male fowl and pheasants. Часто птицы демонстрируют шпоры во время агрессивного поведения. Домашние петухи Gfllus gallus могут драться с использованием шпор до смерти.
== Подготовка скелета ==
Скелет птиц помогает исследователям изучать их мускулатуру и расположение внутренних органов. Обычно скелет извлекают из птиц с повреждённой кожей, оперением и внутренними тканями. Для особо редких птиц может потреоваться сохранение и скелета, и кожи. Если обычно ноги и клюв сохраняют вместе с кожей, то в этом случае они остаются со всем скелетом.
Скелет птиц очень хрупкий и требует специальных методов, чтобы извлечь его без повреждений. При подготовке к процессу тушку часто вымачивают в горячей воде, как и млекопитающих, однако это может привести к повредлению костей. Менее рискованным способом является использование beetles Dermestidae, которые поедают плоть с костей.
При работе с жуками, в первую очередь убирается кожа, внутренние органы и мышцы, которые можно убрать не повредив скелет. При этом у птиц оставляют глаза. Затем птиц закрепляют в позиции, в которой лапы и крылья прижаты к телу, и помещают на алюминиевую фольгу (бумагу жуки могут съесть). После сушки контейнер со скелетом помещают к жукам, которые съедают оставшуюся плоть, а затем в холодильник, чтобы предотвратить распространение жуков.
Классическими объектами при изучении скелета птиц считаются сизый голубь (Columba livia) и серая ворона (Corvus corone). В более совреченных работах используют японского перепела (Coturnix japonica), его строение характерно и для других представителей отряда куриных.
== Примечания ==
== Литература ==
*
*
*
*
*
*
*
[[Категория:Анатомия птиц]]
https://ift.tt/33BACqX
